シュッコンカスミソウ

Gypsophila paniculata L.

感謝、切なる喜び、清い心

　ギプソフィラ属の解説は、こちらをご覧下さい。
　単にカスミソウと呼ばれることがありますが、カスミソウは、本来は同じギプソフィラ属で別の種（しゅ；species）のG. elegans（エレガンス種）のことなので、区別する必要がある場合は、本種をシュッコンカスミソウと呼ぶと良いと思います。
　原産地は地中海沿岸、中央アジア、シベリアで、日本には、1879年（明治12年）に渡来したそうですが、栽培が広く行われるようになったのは、組織培養やミスト繁殖などによって苗の供給体制が整えられた1970年代半ば以降だそうです。

　形態については、ギプソフィラ属の解説をご覧下さい。シュッコンカスミソウの特徴としては、多年生であり、多肉質の根茎を持つことが挙げられます。花弁は一重咲きの品種では5枚ですが、八重咲きでは雄しべが花弁化してもっと多くあります。花色は、白、淡桃、黄色です。小花は数千個着くそうです。

　耐寒性がある多年草です。冬季にロゼットを形成した株は、十分に低温に遭遇した後、春の温暖な気温と長日によって旺盛な成長をするようになり、春から夏にかけて開花します。その後の夏の高温によって生理的にロゼットが誘導され、秋の低温、短日、低照度等によって形態的にロゼットが形成されます（このことについては、後述します）。その後、ロゼット、あるいは、越冬芽となって冬を越します。
　増殖は、播種、株分け、挿し芽で行います。播種は、春播き、秋播きが出来ます。株分けは秋に行うと良いようです。挿し芽は、営利栽培では、展開葉1対の挿し穂を用いる方法が普及しているそうです。その他、組織培養したウイルスフリーのメリクロン苗も利用されています。日当たりと排水が良いところを好み、やや乾燥気味に管理すると良いそうです。ギプソフィラ属の解説にも書きましたが、アルカリ土壌を好むため、土壌のpHを6.5以上に調整する必要があるそうです。
　日本の生産地は、西南暖地・中間地（和歌山、熊本、高知など）と高冷地（福島、北海道、長野など）に大別されるそうです（括弧内は、各地域の平成12年の生産量上位3道県）。前者は秋から翌年の早春（11月〜5月）、後者は夏から秋（6月〜10月）に出荷を行うことで、一年を通して市場に供給できる体制が整っているそうです。

　‘ブリストル・フェアリー’は、アメリカ合衆国コネチカット州のブリストルナーセリー（Bristol Nursery）のAlex Cumming 氏によって、1925年か1935年頃（※1）に選抜された品種で、早生、小輪系（花径3〜4mm）、八重咲きの性質を持つシュッコンカスミソウの代表的品種です。稔性がないため種子が出来ず、挿し芽や組織培養で増殖させます。‘ブリストル・フェアリー’が変異（枝変わり）して育成された品種として、‘ニューフェイス’、‘ダイヤモンド’等があります。これらの品種から更に変異が生じて、新しい品種が育成されているそうです。‘スノーフレーク’はタキイ種苗が販売している品種（育成者は不明）で、「花卉品種名鑑」によると、「八重咲を主体とした混合」だそうですが、私が育てた6株はほとんど一重でした。海外では、八重咲きの‘ダブル・スノーフレーク（Double Snowflake）’が販売されています。これらの他に、‘ブライダル・ベール（Bridal Veil）’、‘パーフェクタ’、‘雪景色’、‘雪ん子’（‘ユキンコ’と同一？）、桃色の‘モモコ’等々の品種があります。
※1　資料によって異なり、1925年としているのは、「農業技術大系花卉編・第9巻・宿根草」、「園芸植物大事典」で、1935年としているのは、Kusey 氏の1981年の論文（と、この論文を引用した林氏の1992年の論文）、「花卉園芸の事典」です。信頼できる情報が手に入ったら、訂正したいと思います。

　研究論文は比較的多くあり、論文によって結果が異なることがありますが、これは、同じ品種でも性質が異なる系統があったり、株の状態によるものと思われます。以下の解説は、下記の参考に挙げた文献に基づいていますが、これと異なる結果が発表されていることがあるかもしれません。また、下記の参考文献以外の内容については、「農業技術大系花卉編・第9巻・宿根草」を参考とさせて頂きました。

　花成に関しては、日長がある一定の長さ（限界日長）以上になったときに花芽が分化する質的長日性であると言われています（厳密には、暗期が限界より短くなったときに花芽分化する）。7つの系統の‘ブリストル・フェアリー’を用いて13〜22℃の温度で栽培した実験によると、系統によって限界日長が異なり、10〜18時間と幅があったそうです。アメリカでは冬季の自然日長で開花しない現象があったそうですが、この実験結果から、花芽分化の限界日長が自然日長より長い系統を栽培したことが原因であることが明らかになったそうです（例えば、自然日長が13時間とすると、限界日長が14時間の系統は花芽分化できない）。これとは別の研究によると、ロゼットが打破されたばかりで成長活性が高い株を25℃より低い温度で栽培した場合は、8時間の短日でも開花したそうです。このことから、シュッコンカスミソウの開花には、苗の状態も影響を及ぼしていると考えられています。
　温度も花成に影響を及ぼすそうです。先述した限界日長は、温度によって変化することがあったそうですが、系統によって反応はまちまちだったそうです。
　ロゼットの形成には、生理的なロゼットの誘導と、形態的なロゼット形成という二つの段階を経るそうです。生理的なロゼット化とは、高温に遭遇することで成長が緩慢な状態になることですが、高温に対して敏感な品種・系統では、25℃以上の高温に10日以上遭遇することで誘導されるそうです。形態的なロゼットの形成は、生理的なロゼット化の後に、低温（15℃以下の夜温）、短日（13時間以下、※2）、低照度、根群の状態（土壌容積、土壌分水レベル）等の影響を受けることによって誘導されると言われています。
※2　これは、生理的なロゼット化した後の場合。ロゼット打破後の成長が活発な状態では、10時間以下の日長でもロゼットが形成されないそうです。
　ロゼットの打破には0〜10℃の低温に遭遇させる必要がありますが、必要な低温遭遇時間は系統によって異なり、低温要求性が小さい品種・系統では600時間、低温要求量が多い品種・系統では1200時間と幅があるそうです。限界日長が系統によって異なることは先述しましたが、日本でも、栽培が普及するようになって間もない頃は、ロゼット化して成長が揃わないことが問題になったそうです。これに対しては、1980年代半ば以降は、低温要求性を考慮して選抜された系統が供給されるようになり、問題が解決されたそうです。なお、ロゼット打破に必要とする以上の低温に遭遇した方が、その後の成長が旺盛になるそうです。
　光質がシュッコンカスミソウの成長に及ぼす影響について調べた研究もあります（光質の解説はこちら）。一昔前では白熱電球と蛍光灯を用いた研究が行われていたようですが、白熱電球、蛍光灯とも、光の波長域が広くて正確なデータが得られないことや、エネルギーを省力することを目的として、最近は、特定の波長の光を照射する蛍光ランプを用いた研究が行われています。これによると、昼温／夜温が17／12℃、24／19℃の場合は、赤色光蛍光ランプで照射された株より遠赤色光蛍光ランプで照射された株の方が、開花が早く、草丈が高くなったそうです。30／25℃のような高温の場合は、ランプ（光質）の違いによる差は小さかったそうです。成長に好適だった遠赤色光蛍光ランプの数を変えて、光の強さの影響について調査したところ、光が強いほど（＝ランプの数が多いほど。ただし最大で4つ）開花が促進されたそうですが、草丈については大きな影響は認められなかったそうです。

　花序を細かく見ると、二出集散花序となっています。この二出集散花序は総状花序状に側枝に着き、更にその側枝が総状花序状に側枝や主枝に着くという、複総状花序が形成されています。シュッコンカスミソウの複総状花序は、上位節（先端）の側枝より下位節（基部）の側枝の方が長く、花序全体が円錐形に見えることから、円錐花序と呼ばれています。種小名の「paniculata（円錐状の、円錐花序の）」はこの花序の形に由来します。ただし、円錐花序は、小花の分化・発達・開花が基部から先端に向かって進む総穂花序に分類される物であり、小花の成長が先端から基部に向かって進行する集散花序を構成単位とするシュッコンカスミソウの花序を円錐花序に分類するのは妥当ではない、という考え方もあります。
　二出集散花序を一つのユニット（単位）として考えると、1ユニット当たりに着花する小花の数は約22〜44個だそうですが、季節によって着花数が異なり、春は少なく（分岐次数が低く、小さいユニットになる）、夏は多くなる（分岐次数が高く、大きいユニットになる）そうです。また、ユニット自体も季節によって数が変動し、春は多く、夏は少なくなるそうです。このような季節変化については、光合成された同化産物の分配が環境によって変化することが原因であると推察されています。なお、主茎や側枝の断面積が大きいほど分枝が進み、小花の数が多くなるということも明らかになったそうです。
　一番上の右側の写真は、機会があったら、もっと全体が分かるような写真に差し替えたいと思います。

　主に切り花として需要があり、ブーケや生け花に利用されることから、品質に関する研究も行われています。
　鮮度保持に関して、シュッコンカスミソウの花の老化にはエチレンの発生が関わっているそうで、0.25mMか0.5mMの濃度のSTS（silver thiosulfate complex；チオ硫酸銀錯塩［チオスルファト銀錯塩］；エチレン作用阻害剤の一種）を24時間処理すると、水だけの場合より、花持ちが2倍以上良くなったそうです。また、開花のために必要な養分として、5〜15％のスクロース（ショ糖）を加えた場合も、水だけの場合と比べて花持ちが良くなったそうです（より正確には、5％の場合は、有意差が出るほどではなかったそうです）。STSとスクロースを組み合わせた場合は、0.5mMのSTSと10％のスクロースを組み合わせたときに最も効果があって、水だけの場合の3倍も花持ちが良くなったそうです。花の新鮮重に関しては、スクロースの濃度（0〜15％）に関わらず、STSの濃度が0.25mMの場合に、最も良い結果となったそうです。このようなことから、シュッコンカスミソウの鮮度保持には、0.25mMのSTSと10〜15％のスクロースを組み合わせると良いと考察されています。なお、この実験では、殺菌剤（8-HQS、200μl/l）も併用されたそうです。
　切り花の品質を低下させる「だんご花」と呼ばれる奇形や「黒花」と呼ばれる障害についての研究もあります。それぞれの概要は、以下の通りです。

	だんご花（‘ブリストル・フェアリー’）	黒花
症　状	小花が大きくなる（帯化はしていない）。 小花数が減少する。 色が黄色っぽくなる。 花弁が塊状になる。	開花した小花の花弁が萎凋して黒くなる（蕾では障害が生じない）。20℃よりも高い温度で花弁が黄色みを帯びた場合も含める。
発生の時期や タイミングなど	夏から秋	春から初夏 西南暖地は6月以降 高冷地で生産された切り花が高温に晒された場合。
原　因	雄ずい形成期の高夜温（23℃以上）。高温遭遇により雄ずい原基の細胞分裂活性が長期にわたって維持され、雄ずいの花弁化が進み、花弁数が増加するとともに花弁塊が形成される。 　低温要求性の大きい品種や系統ほど症状が現れやすい。	高温（23℃以上）で呼吸が促進されることで、花弁の呼吸基質の消耗が著しくなり、浸透ポテンシャルが維持できなくなり、花弁が萎れる。 　エチレンの関与については不明。
対　策	夜温が22℃を下回るようにする。	蕾の段階で収穫する「蕾切り」をする。その後は、糖と強光で開花を促進させる。 　呼吸基質となる糖を予め与えておくと25℃の高温でも黒花が生じない。

　だんご花にしろ、黒花にしろ、23℃以上の高温によって発生するようです。なお、他に、小花の生育に差が生じるような場合に、早く咲いた小花が乾燥してしまう「ふけ花（老け花？）」と呼ばれる障害があるそうです。

　悪臭がしますが、ニオイの原因物質は脂肪酸の一種であるメチル酪酸だそうです。品種によってメチル酪酸の発散量に違いがあり、ガスクロマトグラフで測定したところ、‘ブリストル・フェアリー’は‘ゴラン’や‘ユキンコ’より発散量が多く、官能検査からは、メチル酪酸の発散量が多い品種ほど悪臭が強いことが分かったそうです。メチル酪酸の発散は、開花前の蕾では全く無く、開花して2日目以降多量に発散され、満開の時に最も多くなり、それ以降は老化に伴って減少するそうです。また、昼夜の発散量を比較すると、昼に発散量が多いそうです。メチル酪酸の生成経路として、アミノ酸のロイシンやイソロイシンがケト酸に変換し、ケト酸からメチル酪酸が生成されることが推察されています。

　東ヨーロッパやロシアでは、根や根茎からサポニンを抽出するために栽培されていた歴史があり、去痰薬、下剤、洗剤（サポニンの水溶液は泡を生じ、且つ、保護コロイドとしての特性を持つことから）として利用されていたそうです。
　シュッコンカスミソウに含まれる種々のサポニンには、gypsogenin 3, O-glucuronide という共通の前駆物質があるそうですが、この前駆物質の生合成や転流について調べた研究があります。これによると、前駆物質は根で生合成されて、他の器官では生合成されないことが分かったそうです。また、根の二次師部（形成層から作られる師部の一部。靭皮）に蓄積するそうですが、根から他の器官に転流することはなかったそうです。生成量には苗齢が影響を及ぼし、苗齢が進むほど（実験では4年目まで）多く生合成されたそうです。また、栄養成長が停止している冬に多く生合成され、開花期には生合成される量が減少したそうです。

追記（2003．12．6．）
　写真を差し替え、メモを全文改訂しました。

追記2（2004．6．22．）
　全体の写真を差し替えました。

追記3（2004．8．27．）
　だんご花の写真を追加しました。

追記4（2005．5．4．）
　名前について補足し、参考文献を1本追加しました。

追記5（2013．2．26．）
　諸事情により、円錐花序の写真を差し替え、二出集散花序の写真を削除しました。

• Kusey, W. J. Jr., et al. Seasonal and chemical influence on the flowering of Gypsophila paniculata 'Brstol Fairy' selections. Journal of the American Society for Horticultural Science. 106: 84-88. 1981

• 阿部定夫ら編集．花卉園芸の事典．朝倉書店．1986年．

• 小西国義．花卉の開花調節．農業および園芸．第59巻：715〜723ページ．1984年．

• 林　孝洋ら．シュッコンカスミソウの花序の構成と発達．園芸学会雑誌．第61巻：135〜141ページ．1992年．

• 農林水産省統計情報部．園芸統計．平成13年度版．2002年．

• Shillo, R. et al., Interaction of photoperiod and temperature in flowering-conrol of Gypsophila paniculata L. Scientia Horticulturae. 16: 385-393. 1982.

• 須藤憲一ら．気温、日長、日射量がシュッコンカスミソウの生育に及ぼす影響．野菜・茶業試験場研究報告A．1：235〜247ページ．1987年．

• 勝田敬子ら．シュッコンカスミソウの成長に及ぼすR/FR蛍光ランプの影響．園芸学会雑誌．第71巻（別冊1）：168ページ．2002年．

• 勝田敬子ら．シュッコンカスミソウの成長に及ぼす遠赤色光の強さの影響．園芸学会雑誌．第72巻（別冊1）：280ページ．2003年．

• Wouter G., et al. Role of ethylene in flower senescence of Gypsophila paniculata L. Postharvest Biology and Technology. 1: 265-272. 1992.（摘要のみ参考）

• Downs, C. G., et al. Bud-opening treatment to improve Gypsophila quality after transport. Scientia Horticulturae. 34: 301-310. 1988.

• 土井元章ら．シュッコンカスミソウシュートの異なる生育段階における高温遭遇がロゼット化および奇形花発生に及ぼす影響．園芸学会雑誌．第59巻：795〜801．1991年．

• 土井元章ら．シュッコンカスミソウ切り花における「黒花」の発生機構とつぼみ収穫による発生の回避．園芸学会雑誌．第68巻：854〜860ページ．1999年．

• 土井元章ら．Gypsophila属花序からの悪臭成分の発散特性．園芸学会雑誌．第71巻（別冊2）：413ページ．2002年．

• Nimitkeatkai, H., et al. Characteristics of unpleasant odor emitted by Gypsophila inflorescences. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science. 74: 139-143. 2005.（土井氏らが2002年に発表した直上の文献は園芸学会の発表要旨ですが、これを研究論文としてまとめたのがこの論文です）

• 土井元章ら．Gypsophila属花序から発散されるメチル酪酸の生成経路の推定．園芸学会雑誌．第72巻（別冊1）：303ページ．2003年．

• Acebes, B., et al. A saponin from the root of Gypsophila beremejoi. Phytochemistry. 49: 2077-279. 1998.

• Henry, M., et al. Biosynthesis and accumulation of saponins in Gypsophila paniculata. Phytochemistry. 30: 1819-1821. 1991.

　私が育てているものではありませんが、今年、私の直属となった新人さんが担当しているもので、年度始めは色々と手伝ってあげたので、ここに写真を載せるくらいなら罰は当たらないでしょう(^^ゞ。植え付けてから2〜3年は経っている大株で（経営的には1〜2年で更新するのが望ましいそうです）、満開になると名前の通り霞がかったように見えます。ただ、香りが独特で、英名の「赤ちゃんの息」は、「お漏らし」に変えた方がいいと思っているのは、私だけでしょうか？（笑）。デジカメのピントがなかなか合わず、ちょっとボケてますm(_ _)m（2001．6．16．）

もう一言（2003．12．6．）
　これまで、メモの内容が薄くて改訂したいと思ってたので、品種名に「スノー」が入っている‘スノーフレーク’をタキイ種苗のカタログで見つけたときは、すぐに購入を決定しました（笑）。播種は昨年の9月末、発芽はその5日後、最初の開花は今年の6月上旬です。冬の間は、無加温の温室内で栽培していました。‘ブリストル・フェアリー’は、前出の新人さん（今はベテラン）が栽培しているのを撮影させてもらいました。
　‘スノーフレーク’はご覧の通り一重で、見栄えがしません。ちょっと残念でした。温度が高くなればだんご花ができるかなぁ、と期待していましたが、そのようなことはありませんでした。同じ場所で育てられていた‘ブリストル・フェアリー’は、記憶違いでなければ、だんご花が咲いていたような気がしますので、冷夏のせいではないと思います。品種名に「スノー」や「雪」が入っている、‘ダブルスノーフレーク’、‘雪景色’、‘雪ん子’がどのような花を咲かせるのか、気になります。